Агрохимия

Микроэлементы в растениях

Метаболизм микроэлементов в растениях изучается весьма интенсивно, и основные сведения по многим разделам этой проблемы можно найти в монографиях по физиологии и питанию растений. Характерные черты поведения и роль любого микроэлемента в метаболических процессах в растении могут быть изложены на основе описания нескольких главных процессов и явлений:

  • потребление (поглощение) и перенос в растении;
  • энзиматические процессы;
  • концентрации и формы нахождения;
  • дефицитность и токсичность;
  • конкуренция и взаимодействие ионов.

Эти процессы относительно хорошо изучены для ряда микроэлементов — компонентов питания, но для многих других микроэлементов они нуждаются в дальнейшем изучении. Реакции растений на химические стрессы, вызванные недостатком или избытком микроэлементов, нельзя рассматривать как определенные раз и навсегда, потому что у растений в ходе эволюции и в течение жизни индивида (онтогенез и филогенез) вырабатываются механизмы, приводящие к адаптации и нечувствительности к изменению и нарушению химического баланса в окружающей среде. Поэтому реакции растений на микроэлементы в почве и окружающем воздухе должны всегда исследоваться для конкретной системы почва — растение.

Химический состав растений отражает в целом элементный состав среды роста. Однако степень проявления этой связи чрезвычайно изменчива и зависит от многих разнородных факторов. Обычные концентрации микроэлементов в растениях, произрастающих на различных, но не загрязненных почвах, обнаруживают весьма широкие вариации.

Поглощение

Главный источник микроэлементов для растений — это их питательная среда, т. е. питательные растворы или почвы. Связь микроэлементов с компонентами почвы — один из наиболее важных факторов, определяющих их биологическую доступность. В целом растения легко поглощают формы микроэлементов, растворенные в почвенных растворах, как ионные, так и хелаты и комплексы. Основные его черты можно суммировать следующим образом:

  1. Поглощение обычно происходит при очень низких содержаниях в растворах.
  2. Поглощение сильно зависит от концентрации в растворе, особенно при низком ее уровне.
  3. Скорость его сильно зависит от концентрации Н+ и других ионов.
  4. Интенсивность меняется в зависимости от вида растений и стадии развития.
  5. Процессы поглощения чувствительны к таким свойствам почвенной среды, как температура, аэрация, окислительно-восстановительный потенциал.
  6. Поглощение может быть избирательным по отношению к определенным ионам.
  7. Накопление некоторых ионов может происходить в направлении, противоположном градиенту их концентраций в почве.
  8. В круговороте элемента между корнями и внешней средой важную роль играет микориза.

Подобного рода генерализованные схемы процессов, действующих при поглощении микроэлементов растением, обычно бывают в полной мере справедливы для одного или нескольких элементов, но чаще они представляют собой некую аппроксимацию процессов, действующих в природной системе растение — почва. Главный путь поступления микроэлементов в растение — это абсорбция корнями, однако отмечена способность и других тканей легко поглощать некоторые питательные компоненты.

Поглощение корнями

Поглощение микроэлементов корнями может быть пассивным (неметаболическим) и активным (метаболическим).

Пассивное поглощение происходит путем диффузии ионов из внешнего раствора в эндодерму корней. При активном поглощении необходимы затраты энергии метаболических процессов, и оно направлено против химических градиентов. Ряд данных подтверждает предположение, что при обычных концентрациях в почвенном растворе поглощение микроэлементов корнями растений контролируется метаболическими процессами внутри самих корней.

Есть много свидетельств тому, что корневая система растений проявляет большую активность в переводе микроэлементов, связанных с различными компонентами почвы, в подвижное состояние. Наиболее доступны растениям те микроэлементы, которые адсорбированы на глинистых минералах (в особенности на монтмориллоните и иллите), тогда как фиксированные на оксидах и связанные микроорганизмами оказываются менее доступными. Обнаруживаемое в ряде случаев падение концентрации микроэлементов в растворе вблизи поверхности корней отражает более высокую скорость поглощения корнями по сравнению с их диффузионным и конвективным переносом в почве. В поглощении микроэлементов корнями участвует несколько процессов:

  1. катионный обмен с корневой системой;
  2. перенос внутри клеток хелатообразующими веществами или другими носителями;
  3. действие ризосферы.

Ионы и другие вещества, выделяемые корнями в окружающую среду, оказывают влияние на поглощение последними компонентов питания. Видимо, эти процессы имеют большое значение для состояния окисления катионов. Особенно важную роль в доступности некоторых микроэлементов могут играть изменения рН окружающей корни среды.

Способность различных растений поглощать микроэлементы весьма изменчива. Однако при рассмотрении в целом способность к биоаккумуляции микроэлементов обнаруживает некоторые общие тенденции. Такие элементы, как Cd, В, Br, Cs, Rb, поглощаются чрезвычайно легко, тогда как Ва, Ti, Zr, Sc, Bi, Ga, а до некоторой степени Fe и Se лишь слабо доступны растениям (рисунок 1).

Светлые кружки - зеленые растения; темные кружки - грибы. Рисунок 1 - Биоаккумуляция микроэлементоврастениями относительно почвы. Индекс аккумуляции lа рассчитывался как отношение содержаний микроэлементов в растении к их концентрациям в почве.
Светлые кружки — зеленые растения;
темные кружки — грибы.
Рисунок 1 — Биоаккумуляция микроэлементоврастениями относительно почвы. Индекс аккумуляции lа рассчитывался как отношение содержаний микроэлементов в растении к их концентрациям в почве.

 

Грибы — это нефотосинтезирующие растения, обладающие существенно иным механизмом питания; они имеют специфическое сродство к некоторым микроэлементам. Грибы могут накапливать Hg, а также Cd, Se, Cu, Zn и другие элементы до высоких концентраций (рисунок 1).

Поглощение листьями

Биодоступность микроэлементов, поступающих из воздушных источников через листья (фолиарное поглощение), может оказывать значительное  воздействие на заражение растений. Это имеет и практическое значение при некорневой подкормке, особенно такими элементами, как Fe, Mn, Zn и Cu. Фолиарное поглощение радионуклидов, попадающих в атмосферу при испытаниях ядерного оружия и работе  предприятий атомной энергетики, вызывает сейчас особенно большую тревогу.

Считается, что фолиарное поглощение состоит из двух фаз — неметаболического проникновения через кутикулу, которое в целом рассматривается как главный путь поступления, и метаболических процессов, которыми объясняется накопление элементов, противоположное действию градиентов концентрации. Вторая группа процессов ответственна за перенос ионов через плазматические мембраны и в протоплазму клеток.

Микроэлементы, поглощенные листьями, могут переноситься в другие растительные ткани, включая и корни, где избыточное количество некоторых элементов может быть запасено. Скорость движения микроэлементов в тканях сильно изменяется в зависимости от органа растения, его возраста и природы элемента. Приведенные на рисунке 2 результаты показывают, что Cd, Zn и Pb, поглощенные надземной массой растений (подопытное растение — костёр), по-видимому, не могут быстро перемещаться к корням, тогда как Cu очень подвижна.

Рисунок 2 - Распределение тяжелых металлов, поступающих из атмосферных источников, между наземной массой растения (Н) и корнями (К)
Рисунок 2 — Распределение тяжелых металлов, поступающих из атмосферных источников, между наземной массой растения (Н) и корнями (К)

Часть микроэлементов, захваченная листьями, может быть вымыта дождевой водой. Различия в эффективности вымывания разных микроэлементов могут быть сопоставлены с их функциями или метаболическими связями. Например, легко происходящее удаление Рb при смывании заставляет предполагать, что этот элемент присутствует в основном в виде осадка на поверхности листьев. Напротив, малая доля Cu, Zn и Cd, которая может быть смыта, указывает на значительное проникновение этих металлов в листья. О существенном поглощении внесенных через  листву Zn, Fe, Cd и Hg сообщается. Вымывание элементов из листьев кислотными дождями может включать катионообменные процессы, в которых Н+-ион дождевой воды замещает микрокатионы, удерживавшиеся в связанном положении на кутикуле листьев.

Перемещение

Перенос ионов в тканях и органах растений включает несколько процессов:

  1. движение в ксилеме;
  2. движение в флоэме;
  3. хранение, накопление и переход в неподвижное состояние.

Хелатообразующие лиганды наиболее важны для переносакатионов в растениях. Однако на подвижность металлов в растительных тканях влияют и многие другие факторы: рН, окислительно-восстановительные условия, конкуренция между катионами, гидролиз, полимеризация, образование нерастворимых солей (например, фосфатов, оксалатов и др.).

Тиффином приведен детальный обзор механизмов, участвующих в переносе питательных микрокомпонентов в растениях. В целом далекий перенос микроэлементов в высших растениях зависит от деятельности сосудистых тканей (ксилемы и флоэмы) и частично связан с интенсивностью транспирации. Химические формы микроэлементов в выделениях флоэмы различны для разных элементов. Сообщается, например, что Zn почти целиком связан с органическими веществами, тогда как Мn связан в комплексы только отчасти.

Характер распределения и накопления микроэлементов заметно варьирует для разных элементов, видов растений и сезонов роста. В фазе интенсивного рбета ярового ячменя содержания Fe и Мп относительно низкие, а Cu и Zn — очень высокие. В то время как первые два элемента накапливаются главным образом в старых листьях и листовых влагалищах, Cu и Zn распределены, по-видимому, более однородно по всему растению. Дифференцированное распределение микроэлементов между различными частями сосны хорошо видно из таблицы 1. Накопление и иммобилизация микроэлементов в корнях — относительно обычное явление, особенно при достаточном их поступлении.

Таблица 1 - Вариации содержаний микроэлементов в соснах (мг/кг сухой массы)
Таблица 1 — Вариации содержаний микроэлементов в соснах (мг/кг сухой массы)

Биологическая доступность

Рисунок 3 иллюстрирует линейный отклик поглощения микроэлементов многими видами растений на возрастание их концентраций в питательных и почвенных растворах. Этот отклик подтверждает вывод о том, что наиболее достоверные методы установления доступности микроэлементов в почвах — это методы, основанные на концентрациях элементов в почвенных растворах, а не на определении запаса растворимых и/или способных к обмену микроэлементов.

 

Рисунок 3 - Поглощение микроэлементов растениями в зависимости от их концентрации в питательных растворах
Рисунок 3 — Поглощение микроэлементов растениями в зависимости от их концентрации в питательных растворах

При определении биологической доступности микроэлементов очень важны специфические свойства растений. Они довольно сильно варьируют в зависимости от условий почвы и состояния растений. Способность разных видов растений поглощать некоторые микроэлементы из одной и той же почвенной среды иллюстрируется таблица 2. Из приведенных данных следует, что для получения эффективной оценки запаса биологически доступных микроэлементов нужно совместно применять методики, основанные на почвенных тестах и на данных анализа растений.

Таблица 2 - Вариации содержаний микроэлементов в различных видах растений, произрастающих в одном и том же месте, в одной и той же лесной экосистемеa (мг/кг сухой массы)
Таблица 2 — Вариации содержаний микроэлементов в различных видах растений, произрастающих в одном и том же месте, в одной и той же лесной экосистемеa (мг/кг сухой массы)

Чтобы получить сравнимые результаты, которые можно было бы классифицировать по категориям «дефицит», «достаточность» и «избыток» (или «токсичность для растений»), методики взятия образцов для каждого поля, каждой культуры и специфических частей растения в одной и той же стадии развития должны быть стандартизованы. Существующие почвенные и растительные тесты неудовлетворительно предсказывают дефицит микроэлементов для сельскохозяйственных культур, что может вызвать ошибки при внесении микроудобрений.

Интервалы концентраций микроэлементов в зрелых тканях листьев и их классификация, приведенные в таблице 3, носят весьма общий и приближенный характер и могут сильно меняться для частных систем почва — растение. Нужно отметить, что интервалы необходимых растениям концентраций микроэлементов часто близки к таким содержаниям, которые уже оказывают вредное действие на метаболизм растений. Поэтому не вполне ясно, как можно точно провести границу между достаточными и избыточными количествами микроэлементов в растениях.

Таблица 3 - Примерная концентрация микроэлементов в зрелых тканях листьев по обобщенным данным для многих видов (мг/кг сухой массы)
Таблица 3 — Примерная концентрация микроэлементов в зрелых тканях листьев по обобщенным данным для многих видов (мг/кг сухой массы)

Жизненно важные микроэлементы, их дефицит и избыток

Понимание важности некоторых микроэлементов для нормального роста и развития растений сложилось только в этом столетии. В настоящее время лишь для десятка микроэлементов известно, что они жизненно необходимы всем растениям, и еще для нескольких доказано, что они необходимы небольшому числу видов. Для остальных элементов известно, что они оказывают стимулирующее действие на рост растений, но их функции пока не установлены (таблица 4). Характерная особенность физиологии этих элементов состоит в том, что, если: даже многие из них и необходимы для роста растений, при высоких концентрациях они могут оказывать токсичное действие на клетки.

Таблица 4 - Формы нахождения и главные функции микроэлементов, жизненно важных для растений
Таблица 4 — Формы нахождения и главные функции микроэлементов, жизненно важных для растений

Гипотетические схемы реакций растений на возрастающие концентрации необходимых и не имеющих жизненно важного значения микроэлементов приведены на рисунках 4 и 5.

а - жизненно необходимые микроэлементы; б - микроэлементы, не имеющие жизненно важного значения Рисунок 4 - Отклик растений на стрессы, вызванные дефицитом или токсичностью микроэлементова — жизненно необходимые микроэлементы; б — микроэлементы, не имеющие жизненно важного значения
Рисунок 4 — Отклик растений на стрессы, вызванные дефицитом или токсичностью микроэлементов

 

а - отсутствие изменений у толерантных видов; б - развитие нечувствительности в ходе приспособления; в - реакция нетолерантных видов; ведущая к гибели организмов из-за невозможности выздоровления Рисунок 5 - Пластичность растений при адаптации к воздействию химических стрессов

а — отсутствие изменений у толерантных видов; б — развитие нечувствительности в ходе приспособления; в — реакция нетолерантных видов; ведущая к гибели организмов из-за невозможности выздоровления
Рисунок 5 — Пластичность растений при адаптации к воздействию химических стрессов

Микроэлементы, жизненно важные для растений, — это такие, которые не могут быть заменены другими элементами в их специфической биохимической роли и которые имеют прямое влияние на организм, т. е. без них он не может ни расти, ни завершить некоторые метаболические циклы. Есть элементы, для доказательства необходимости которых нужны дополнительные данные; обычно это элементы, требующиеся, по-видимому, в малых количествах (на уровне мкг/кг или нг/кг) или жизненно необходимые только для определенных групп или отдельных видов растений.

Боуэн, основываясь на современном состоянии знаний, расклассифицировал функции и формы элементов в организмах и разделил присутствующие в растениях микроэлементы на следующие группы:

  1. Входящие в несущий скелет — Si, Fe, редко Ва и Sr.
  2. Связанные в разнообразные мелкие молекулы, в том числе антибиотики и порфирины — As, В, Вг, Cu, Со, F, Fe, Hg, I, Se. Si и V.
  3. Связанные с большими молекулами, главным образом с протеинами, в том числе энзимы,  обладающие каталитическими: свойствами — Со, Сr, Cu, Fe, Mn, Mo, Se, Ni и Zn.
  4. Фиксированные в больших молекулах, включая накопление, перенос или неизвестные функции — Cd, Co, Cu, Fe, Hg, I, Mn, Ni, Se и Zn.
  5. Связанные с органеллами (например, митохондриями, хлоропластами, некоторыми энзиматическими системами) — Cu„ Fe, Мп, Mo, Zn. 

Таким образом, по имеющимся в литературе данным микроэлементы участвуют в ключевых метаболических событиях, таких, как дыхание, фотосинтез, фиксация и ассимиляция некоторых главных питательных веществ (например, N, S). Микроэлементы — металлы переходной группы периодической системы активируют энзимы или входят в металлоэнзимах в системы переноса  электронов (Cu, Fe, Mn, Zn), а также катализируют изменения валентности в веществах субстрата (Cu, Со, Fe,Мо). Есть сообщения о том, что некоторые микроэлементы (Аl, Cu, Со, Мо, Мп, Zn) выполняют, видимо, специфические функции в защитных механизмах у морозостойких и засухоустойчивых разновидностей растений.

Если поступление какого-либо необходимого микроэлемента недостаточно, рост растения отклоняется от нормы или прекращается и дальнейшее развитие растения, в особенности его метаболические циклы, нарушаются. Хотя симптомы недостаточности нельзя свести воедино, они: могут быть весьма характерны для конкретных элементов.  Описания симптомов недостаточности, сведенные в таблицу 5, показывают, что наиболее частый симптом — это хлороз. Визуально обнаруживаемые симптомы очень важны для диагностики недостаточности. Однако нарушения метаболических процессов и происходящие вследствие этого потери в продукции биомассы могут наступать прежде, чем симптомы недостаточности станут заметны. Для разработки лучших методов диагностики рядом авторов были предложены биохимические индикаторы. Они основаны на энзиматических пробах, являющихся чувствительным тестом на скрытую недостаточность данного питательного микрокомпонента. Активность некоторых энзимов коррелирует в основном с уровнем содержания Cu, Fe и Мо в тканях растения. Однако практическое использование энзиматических проб весьма ограниченно из-за большой изменчивости энзиматической активности и технических трудностей ее определения.

Таблица 5 - Симптомы недостаточности микрокомпонентов питания у некоторых сельскохозяйственных культур
Таблица 5 — Симптомы недостаточности микрокомпонентов питания у некоторых сельскохозяйственных культур

Наиболее широко используемые тесты — это анализы почв и растений. Более точный диагноз критических содержаний некоторых микроэлементов в тканях растений мог бы быть получен при изменении отношений антагонистических элементов, как это показано на примере отношения Fe/Zn в маисе.

Неподвижные формы микроэлементов, сконцентрированные в старых листьях или в растении в целом, в отличие от подвижных форм питательных микрокомпонентов могут ввести в заблуждение при попытке оценить состояние питания растений.

Тем не менее, анализы растительных тканей можно успешно использовать для определения дефицита элементов, если они сравниваются с содержаниями в нормальных тканях генотипов или видов растений, в тех же органах и на той же стадии развития. 

Следует, однако, отметить, что внесение определенных микроудобрений эффективно только в том случае, если содержание элемента в почве или его доступность достаточно низкие.

И дефицит, и токсичность микроэлементов для растений чаще всего являются результатом сложного взаимодействия ряда факторов, которые меняются в зависимости от  специфических свойств среды. Однако многие наблюдения и эксперименты, проведенные на различных типах почв в разных странах, ясно показали, что генезис и свойства почв — главные факторы, контролирующие появление дефицита микроэлементов. Данные, представленные в таблице 6, показывают главные соотношения между проявлением дефицита микроэлементов в растениях и свойствами почв. Наблюдающаяся  недостаточность элементов обычно связана с крайне кислыми (светлыми песчанистыми) или щелочными (известковистыми) почвами, с неблагоприятным водным режимом и с избытком фосфатов, N и Са, а также оксидов Fe и Мп.

Таблица 6 - Почвенные факторы, способствующие дефициту микрокомпонентов питания
Таблица 6 — Почвенные факторы, способствующие дефициту микрокомпонентов питания

Токсичность и толерантность

Метаболические нарушения в растениях вызываются не только недостатком микрокомпонентов питания, но и их избытком. В целом растения более устойчивы к повышенным, нежели к пониженным концентрациям элементов.

Главные реакции, связанные с токсичным действием избытка элементов, следующие:

  1. Изменение проницаемости клеточных мембран — Ag, Au, Br, Cd, Cu, F, Hg, I, Pb, UО2.
  2. Реакции тиольных групп с катионами — Ag, Hg, Pb.
  3. Конкуренция с жизненно важными метаболитами — As, Sb, Se, Те, W, F.
  4. Большое сродство к фосфатным группам и активным центрам в АДФ и АТФ — Al, Be, Sc, Y, Zr, лантаноиды и, вероятно, все тяжелые металлы.
  5. Замещение жизненно важных ионов (главным образом макрокатионов) — Cs, Li, Rb, Se, Sr.
  6. Захват в молекулах позиций, занимаемых жизненно важными функциональными группами, такими, как фосфат и нитрат — арсенат, фторид, борат, бромат, селенат, теллурат, вольфрамат.

Оценка токсичных концентраций и действия микроэлементов на растения очень сложна, потому что она зависит от такого множества факторов, что их нельзя сопоставить в единой линейной шкале. К числу наиболее важных факторов относятся пропорции, в которых ионы и их соединения присутствуют в растворе. Например, токсичность арсената и селената заметно понижается в присутствии избытка фосфата или сульфата, а металлоорганические соединения могут быть и гораздо более токсичными, чем катионы того же элемента, и гораздо менее токсичными. Нужно отметить также, что некоторые соединения, например кислородные анионы элементов, могут быть более ядовиты, нежели их простые катионы.

В литературе неоднократно приводились ряды микроэлементов по степени их токсичности для растений. Они различны для каждого типа экспериментов и каждого растения, но достаточно хорошо коррелируются со следующими факторами:

  • электроотрицательность двухвалентных ионов;
  • произведение растворимости сульфидов;
  • устойчивость хелатов;
  • биологическая доступность.

Несмотря на расхождения в опубликованых уровнях токсичности, можно констатировать, что наиболее ядовитыми как для высших растений, так и для ряда микроорганизмов являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd и, вероятно, также Ag, Be и Sn.

Хотя растения быстро адаптируются к химическим стрессам, они все же могут быть весьма чувствительны к избытку определенного микроэлемента. Токсичные концентрации этих элементов в растительных тканях очень трудно установить. Приведенные в таблице 3 величины представляют собой весьма грубую аппроксимацию вероятных вредоносных количеств микроэлементов в растениях.

Видимые симптомы токсичности меняются от вида к виду и даже для отдельных растений, но наиболее общие и неспецифические симптомы фитотоксичности — это хлорозные или бурые точки на листьях и их краях и коричневые, чахлые, кораллоподобные корни (таблица 7).

Таблица 7 - Главные проявления токсичности микроэлементов у распространенных сельскохозяйственных культур
Таблица 7 — Главные проявления токсичности микроэлементов у распространенных сельскохозяйственных культур

Общее свойство растений — толерантность — это способность сохранять жизнедеятельность в условиях избытка микроэлемента в окружающей среде, в основном в почве. Низшие растения — микроорганизмы, мхи, печеночники и лишайники обнаруживают особенно высокую степень адаптации к токсичным концентрациям некоторых микроэлементов.

Хотя высшие растения менее устойчивы к повышенным концентрациям микроэлементов, известно, что они также могут накапливать эти металлы и развиваться на почвах, загрязненных большим количеством разнообразных микроэлементов.

Сопротивляемость растений действию тяжелых металлов имеет особое значение. Практические задачи и интересы, касающиеся толерантных к металлам организмов, могут быть связаны со  следующими проблемами:

  • микробиологическое происхождение месторождений руд металлов;
  • круговорот металлов в среде;
  • геоботанические методы поисков полезных ископаемых, т. е. использование толерантных и чувствительных растений для поиска природных рудных месторождений;
  • микробиологическая экстрация металлов из бедных руд;
  • выращивание растений на токсичных отходах;
  • микробиологическая очистка сточных вод;
  • развитие сопротивляемости микроорганизмов к металлсодержащим фунгицидам и пестицидам.

Развитие толерантности к металлам происходит довольно быстро и, как известно, имеет генетическую основу. Эволюционные изменения, вызванные тяжелыми металлами, обнаружены ныне у большого числа видов, произрастающих на обогащенных металлами почвах. Такие изменения отличают эти растения от популяций тех же видов, растущих на обычных почвах. Виды высших растений, обнаруживающие толерантность к микроэлементам, принадлежат обычно к следующим семействам: Сагуophyllaceae, Cruciferae, Cyperaceae, Gramineae, Leguminosae и Chenopodiaceae.

Наибольшие значения концентраций микроэлементов, обнаруженные в различных видах растений, приведены в таблице 8. Известно, что различные грибы способны накапливать высокие концентрации легкорастворимых и/или легколетучих элементов, таких, как Hg, Se, Cd, Cu и Zn. Верхний критический уровень содержаний элемента равен наименьшей концентрации его в тканях, при которой возникают токсические эффекты. Макникол и Бекетт [944]i провели обработку большого числа опубликованных данных с целью оценки критических уровней по 30 элементам, из числа которых наиболее широко охвачены А1, As, Cd, Cu, Li, Mn, Ni, Se, Zn. Полученные этими авторами значения верхних критических уровней содержаний довольно близки к приведенным в таблице 3 в графе «Избыточные или токсичные» концентрации. Ими также отмечено, что эти значения для каждого элемента весьма непостоянны, что отражает, с одной стороны, влияние взаимодействия с другими элементами, а с другой — увеличение сопротивляемости растений к высоким содержаниям элементов в тканях.

Таблица 8 - Наибольшее накопление некоторых металлов (% на массу золы), обнаруженное у различных видов растений
Таблица 8 — Наибольшее накопление некоторых металлов (% на массу золы), обнаруженное у различных видов растений

Механизмы сопротивляемости растений действию микроэлементов были предметом многих детальных исследований, которые показали, что может наблюдаться как высокоспецифичная, так и  групповая толерантность к металлам. В указанных работах суммированы возможные механизмы, участвующие в создании толерантности к металлам. Авторы выделяют внешние факторы, такие, как низкая растворимость и низкая подвижность катионов в окружающей корни растений среде, а также антагонистическое действие ионов металлов. Истинная толерантность, однако, связана с внутренними факторами. Она не представляет собой некий единый механизм, а включает в себя несколько метаболических процессов:

  1. селективное поглощение ионов;
  2. пониженную проницаемость мембран или другие различия в их структуре и функциях;
  3. иммобилизацию ионов в корнях, листьях и семенах;
  4. удаление ионов из метаболических процессов путем отложения (образования запасов) в фиксированных и/или нерастворимых формах в различных органах и органеллах;
  5. изменение характера метаболизма — усиление действия энзиматических систем, которые подвергаются ингибированию, возрастание содержания антагонистических метаболитов или восстановление метаболических цепей за счет пропуска ингибированной позиции;
  6. адаптацию к замещению физиологического элемента токсичным в энзиме;
  7. удаление ионов из растений при вымывании через листья, соковыделении, сбрасывании листьев и выделении через корни.

Некоторыми авторами приведены доказательства того, что толерантные растения могут стимулироваться в своем развитии повышенным количеством металлов, что свидетельствует об их физиологической потребности в избытке определенных металлов по сравнению с основными генотипами или видами растений. Однако в физиологии толерантности к металлам многие моменты еще не ясны. Устойчивость растений к повышенным содержаниям микроэлементов и их способность накапливать предельно высокие концентрации микроэлементов могут представлять большую опасность для здоровья людей, так как допускают проникновение загрязнений в пищевые цепи.

Взаимодействие

Сбалансированность химического состава живых организмов — основное условие их нормального роста и развития. Взаимодействие химических элементов имеет такое же значение для физиологии  растений, как явления дефицита и токсичности. Взаимодействие между химическими элементами может быть антагонистическим или синергическим, и его несбалансированные реакции могут служить причиной химических стрессов у растений.

Антагонизм возникает, когда совместное физиологическое действие одного или более элементов меньше суммы действия элементов, взятых по отдельности, а синергизм — когда совместное действие больше. Такие взаимодействия можно связать со способностью одного элемента ингибировать или стимулировать поглощение других элементов растениями (рисунок 6). Все эти реакции весьма переменчивы. Они могут происходить внутри клеток, на поверхности мембран, а также в среде, окружающей корни растений.

1 - антагонизм; 2 - синергизм; 3 - антагонизм и/или синергизм; 4 - возможный антагонизм. Рисунок 6 - Взаимодействие микроэлементов в самих растениях и в среде, окружающей корни растений
1 — антагонизм; 2 — синергизм; 3 — антагонизм и/или синергизм; 4 — возможный антагонизм.
Рисунок 6 — Взаимодействие микроэлементов в самих растениях и в среде, окружающей корни растений

Взаимодействия между макро- и микроэлементами, сведенные в таблице 9, ясно показывают, что Са, Р и Mg — главные антагонистические элементы в отношении поглощения и метаболизма многих микроэлементов. Однако и для антагонистических пар элементов наблюдались иногда синергические эффекты, что связано, вероятно, со специфическими реакциями у отдельных генотипов или видов растений.

Таблица 9 - Взаимодействие между макро- и микроэлементами в растениях
Таблица 9 — Взаимодействие между макро- и микроэлементами в растениях

Антагонистические эффекты чаще всего реализуются двумя путями: макрокомпонент может ингибировать поглощение микроэлемента, или, наоборот, микроэлемент ингибирует поглощение макрокомпонента. Эти реакции наблюдаются особенно часто для фосфатов, но были обнаружены также для других макрокомпонентов питания, потребление и метаболическая активность которых ингибировались рядом микроэлементов.

Для практического применения наиболее важно антагонистическое действие Са и Р на такие опасные для здоровья человека тяжелые металлы, как Be, Cd, Pb и Ni.

Взаимодействия между микроэлементами, наблюдающиеся в самих растениях, также показывают, насколько сложны эти процессы, так как они могут быть то антагонистическими, то синергическими. Иногда они проявляются в метаболизме более чем двух элементов (рисунок 6). Наибольшее число антагонистических реакций наблюдалось для Fe, Mn, Cu, и Zn, которые, очевидно, являются ключевыми элементами в физиологии растений (табл. 26). Функции этих микроэлементов связаны с процессами поглощения и с энзиматическими реакциями. Среди остальных микроэлементов в антагонистических отношениях к этой четверке часто оказываются Сr, Мо и Se.

Синергическое взаимодействие между микроэлементами обычно не наблюдается. Синергизм Cd с такими микроэлементами, как Pb, Fe и Ni, может быть артефактом, возникающим вследствие разрушения физиологических барьеров под действием стресса, вызванного избыточными концентрациями тяжелых металлов. Кроме того, некоторые реакции, происходящие в среде, окружающей корни, и влияющие на потребление микроэлементов корнями, по-видимому, не связаны  непосредственно с метаболическими взаимодействиями, однако эти два типа реакций нелегко различить.